Гипертрофия мышечных волокон

Автор: Александр Грачев

Современный бодибилдинг, кто бы что ни говорил, это, прежде всего, соревнование в мышечной гипертрофии. Большинство атлетов для ее достижения используют довольно скудный арсенал тренировочных приемов, забывая, а вернее, даже не зная, что путей мышечной гипертрофии не так уж и мало, и для достижения цели необходимы различные приемы. Сегодня мы поговорим о мышечной гипертрофии за счет роста мышечных волокон – двигательных единиц мышц. Причем не всех из них, а только мышечных волокон определенного типа – медленносокращающихся или красных мышечных волокон. А для начала немного освежим ваши знания по данному вопросу.

Типы мышечных волокон и их вовлечение в мышечную деятельность

В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон, отличающихся сократительными и метаболическими свойствами. К основным типам волокон относятся медленносокращающиеся (МС) или красные, и быстросокращающиеся (БС) или белые (см. таблицу 1).

Таблица 1. Морфологическая, метаболическая и функциональная характеристики мышечных волокон

	Тип волокон
	МС	БСа	БСб
Включение в работу	Малой интенсивности, на выносливость	Большой интенсивности, кратковременная
Количество волокон на мотонейрон	10-180	300-800	300-800
Порог возбуждения мотонейрона	Низкий	Высокий	Высокий
Размеры двигательного нейрона	Малые	Большие	Большие
Размеры и количество миофибрилл	Малые	Большие	Большие
Сеть капилляров	Большая	Средняя	Низкая
Развитие саркоплазматического ретикулума	Низкое	Высокое	Высокое
Наличие митохондрий	Много	Много	Мало
Запасы белка миоглобина	Большие	Средние	Малые
Запасы углеводов (гликогена)	Большие	Большие	Большие
Активность ферментов: АТФ-азы миозина	Низкая	Высокая	Высокая
митохондрий	Высокая	Высокая	Низкая
гликолиза	Низкая	Высокая	Высокая
Скорость сокращения	Малая (110 мс)	Большая (50 мс)	Большая (50 мс)
Развитие силы	Низкое	Высокое	Умеренное
Утомляемость	Слабая	Сильная	Сильная
Выносливость	Высокая	Низкая	Низкая
Способность накапливать кислородный долг	Практически отсутствует	Высокая	Высокая
Содержание отдельных типов
волокон в мышцах нижних конечностей человека, %
нетренированного	55	35	10
бегуна-марафонца	80	14	5
бегуна-спринтера	23	48	28

Медленносокращающиеся (МС-волокна) и быстросокращающиеся (БС-волокна) волокна имеют различную скорость возбуждения, сокращения и утомления. Так, скорость сокращения МС-волокон составляет более 0,1 с, а БС-волокон – 0,05 с.

Отдельные типы волокон отличаются также механизмами энергообразования. Как следует из таблицы 1, медленносокращающиеся волокна, которые имеют малую скорость сокращения, располагают большим количеством митохондрий, ферментов биологического окисления углеводов и жиров, белка миоглобина, который запасает кислород, а также большой сетью капилляров, обеспечивающих достаточное поступление кислорода в мышцы, и большими запасами гликогена. Все это свидетельствует о том, что в МС-волокнах преобладают аэробные механизмы энергообразования, которые обеспечивают выполнение длительной работы на выносливость. Мотонейрон, иннервирующий МС-волокна, имеет небольшое тело клетки и управляет относительно небольшим количеством мышечных волокон (10-180).

Быстросокращающиеся мышечные волокна характеризуются большим количеством миофибрилл, высокой АТФ-азной активностью миозина и ферментов гликолиза, наличием значительных запасов гликогена. Они имеют слаборазвитую капиллярную сеть и небольшое количество кислородсвязывающего белка – миоглобина. В связи с этим ресинтез АТФ в таких типах волокон осуществляется за счет анаэробных механизмов энергообразования – креатинфосфатной реакции и гликолиза. Наличие указанных выше биохимических особенностей обеспечивает высокую скорость сокращения и быстрое утомление этого типа мышечных волокон. БС-волокна приспособлены к скоростной интенсивной работе относительно небольшой продолжительности. Их мотонейроны имеют большое тело клеток и сильно разветвленные аксоны, поэтому иннервируют от 300 до 800 мышечных волокон.

Среди БС-волокон различают два подтипа: БСа, или тип IIа, и БСб, или тип IIб. Они отличаются, в основном, механизмами энергообразования.

БСа-волокна имеют высокую анаэробную гликолитическую и аэробную способность ресинтеза АТФ. Их еще называют быстрые окислительно-гликолитические волокна. Используются они при интенсивной работе на выносливость. Например, при беге на 1000 м или плавании на 400 м.

БСб-волокна имеют только высокие анаэробные способности ресинтеза АТФ, поэтому подключаются главным образом к кратковременной мышечной деятельности взрывного характера, например, при беге на 100 м или плавании на 50 м.

Последовательность включения (рекрутирование) мышечных волокон в работу регулируется нервной системой и зависит от интенсивности нагрузок. При физической работе небольшой интенсивности – около 20-25% уровня максимальной силы мышечных сокращений – в работу вовлекаются в основном МС-волокна. При более интенсивной работе – 25-40% уровня максимальной силы сокращений – включаются БС-волокна типа «а». Если интенсивность работы превышает 40% максимальной, вовлекаются БС-волокна типа «б». Однако даже при максимальной интенсивности в работу вовлекаются не все имеющиеся волокна: у нетренированных людей – не более 55-65% имеющихся мышечных волокон (см. рис. а), у высокотренированных спортсменов силовых видов спорта в работу могут вовлекаться 80-90% двигательных единиц.

Подключение мышечных волокон к работе зависит от силы стимуляции мотонейроном. Минимальная частота стимуляции, при которой волокно сокращается максимально, называется порогом возбуждения (раздражения). Минимальный порог возбуждения имеют МС-волокна (10-15 Гц); у БС-волокон порог возбуждения в 2 раза выше, чем у МС-волокон. Все типы мышц вовлекаются в работу при высокой частоте раздражения – около 45-55 Гц. Это важно учитывать при построении методики силовой подготовки спортсменов. Каким образом?

Вовлечение (рекруитирование) мышечных волокон в работу разной интенсивности нетренированных людей (а) и высоко-квалифицированных спортсменов (б) 1 – МС – волокна 2 – БСа – волокна 3 – БСб – волокна 4 – неиспользован-ные волокна

Количество МС- и БС-волокон в мышцах человека в среднем составляет 55 и 45% соответственно (см. таблицу 1) Исключение составляют мышцы спины и брюшного пресса, которые практически полностью состоят из МС-волокон. Среди БС-волокон большее количество составляют БСа (прибл. 30-35%), меньшее – БСб (прибл. 10-15%).

У сильнейших бегунов на длинные дистанции в икроножных мышцах ног содержится более 80% МС-волокон, а у спринтеров – всего 23%. Существует тесная корреляция между содержанием БС-волокон и скоростными способностями мышц. Количество мышечных волокон каждого типа генетически закреплено, поэтому плохо поддается изменению при тренировке. Однако при специфической тренировке их объем значительно увеличивается. Экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о возможности изменения количества типов волокон при длительных тренировках: превращение волокон БСа в БСб или в МС.

В бодибилдинге для наращивания максимальной мышечной массы важно развитие ВСЕХ типов мышечных волокон, однако типичная тренировка бодибилдера направлена в основном на гипертрофию БС-волокон, МС-волокна практически не гипертрофируются в процессе такой тренировки.

Развитие МС-волокон в типичной тренировке бодибилдера происходит лишь при выполнении суперсерий с большим количеством повторений, но применение этого тренировочного приема не вызывает у большинства спортсменов положительных эмоций, и потому используется лишь от случая к случаю.

Принимая во внимание тот факт, что доля МС-волокон в мышцах довольно большая, можно сделать вывод о том, что специализированная силовая тренировка, направленная на гипертрофию МС-волокон, приведет к значительному росту мышечной массы, что, несомненно, играет важное, а иногда и решающее значение в соревновательном бодибилдинге.

Средства и методы тренировочного воздействия на МС-волокна

Высокая работоспособность МС-волокон обеспечивается их гипертрофией за счет накопления, главным образом, сократительных элементов и сопутствующих им органелл, одновременным повышением их окислительного потенциала за счет капилляризации, гиперплазии и гипертрофии митохондрий, а также накоплением запасов гликогена. Точные механизмы и стимулы индукции синтеза сократительного белка неизвестны.

Можно выделить следующие факторы, приводящие к гипертрофии мышечных волокон:

1. Основное условие – наличие импульсной активности мотонейрона как фактор нейротрофического контроля [Валиулин В.В. и др., 1996].
2. На стадии синтеза РНК: наличие свободного креатина, аденозинмонофосфорной и инозиновой кислот [Wаlкег J.В., 1980, Н.И. Волков, В.К. Олейников, 2001]; наличие ионов Н+ (способствует либерализации мембран, увеличению пор и раскручиванию структур белков) [Панин Л.Е, 1983].
3. На стадии синтеза белка: присутствие необходимых стероидных гормонов [Биохимия: учебник для институтов физ. культуры, 1986; Виру А.А., Кырге П.К., 1983]; наличие свободных аминокислот, как составных частей сократительных белков (строительный материал) и пептидов [Биохимия: учебник для институтов физ. культуры, 1986; Виру А.А., Кырге П.К., 1983; Н.И. Волков, В.И. Олейников, 2001].

Наиболее очевидный и, видимо, эффективный способ обеспечения этих условий а, следовательно, гипертрофии МС-волокон – это силовая тренировка.

Силовая тренировка для гипертрофии МС-волокон

Высокие концентрации свободного креатина и Н+ в БС-волокнах, а также повышение концентрации анаболических гормонов в мышце в целом (соматотропный гормон, инсулин, тестостерон [Виру А.А. Кырге П.К., 1983; Ahtiainen. J. и др., 2001]) возникают при высокоинтенсивных упражнениях. Однако известно, что гипертрофия МС-волокон при таком характере тренировки выражена относительно слабо. Это связано с тем, что при такой работе в этих волокнах не происходит накопление свободного креатина. Поэтому наиболее приемлемой кажется гипотеза [Арнис В.Р., 1994; Платонов В.Н., Булатова М.М., 1992, Сарсания С.К.. Селуянов В.Н., 1991; Селуянов В.Н., 1992], что гипертрофии МС-волокон будут способствовать изотонические и статодинамические упражнения, выполняемые при строгом соблюдении следующих правил:

• медленный, плавный характер движений;
• относительно небольшая величина преодолеваемой силы или степени напряжения мышц (40-70% от одноповторного максимума);
• отсутствие расслабления мышц в течение всего подхода;
• выполнение подхода до «отказа»;
• проведение тренировки, как правило, с применением суперсетов [Вейдер Д., 1992] на все основные мышечные группы.

Такой характер упражнений приводит к следующим целесообразным явлениям:

• первоначально, что наиболее важно, будут рекрутироваться МС-волокна;
• затрудняется доступ кислорода в МС-волокна и тем самым ускоряется снижение концентрации креатинфосфата и накопление Н+ именно в этих волокнах; т. е. отсутствие доступа кислорода в течение подхода к МС-волокнам приводит к быстрому образованию в них высоких концентраций свободного креатина и ионов водорода;
• достаточно большая длительность подходов (60-90 с) и большое число подходов (4-10) обеспечивает длительное действие указанных стимулов в МС-волокнах;
• есть основания предполагать, что из-за длительности подхода даже при максимальных волевых усилиях в конце подхода, степень вовлечения быстросокращающихся мышечных волокон в работу и, следовательно, их гипертрофия будет относительно небольшой.

В пользу предположения, что подобная тренировка будет способствовать гипертрофии МС-волокон, свидетельствует опыт подготовки бодибилдеров (Вейдер Д., 1992), у которых МС-волокна гипертрофированны в отсутствие специализированной тренировки на выносливость, если применяются подходы с большим числом повторений [Платонов В.Н. Булатова М.М., 1992]. Их тренировка отличается от предложенной выше только большими весами (70-85% от одноповторного максимума). В то же время возможно отрицательное влияние подобного вида силовой тренировки на окислительный потенциал МС-волокон. т.к. известно, что высокая степень и длительность закисления мышцы приводит к деструкции митохондрий [Дин Р., 1981; Ленинджер Р., 1966; Лузиков В.Н., 1980].

При рассматриваемом варианте тренировки этот эффект снижается гипотетически за счет:

• локального характера упражнений, который исключает существенное снижение рН крови и, следовательно, обеспечивает высокий градиент между саркоплазмой и кровью для Н+, облегчающий выход последних в кровь;
• невысокой средней мощности упражнения и небольшого задействования быстросокращающихся мышечных волокон, что замедляет скорость прироста концентрации Н+.

Основываясь на практике спортивной подготовки и на данных исследований, можно отметить еще два гипотетических пути гипертрофии МС-волокон:

• использование т.н. аэробно-силовой тренировки [Верхошанский Ю.В., 1988];
• использование обычной аэробной тренировки, но при гормональном статусе организма, благоприятном для развертывания анаболических процессов.

Аэробно-силовой метод

Под этим обобщенным названием подразумеваются хорошо известные в ЦВС варианты тренировки в «утяжеленных» условиях [Нурмякиви А.А., 1974; Современная система спортивной подготовки, под ред. Ф.П. Суслова и др., 1995; Фомиченко Т.Г., 1999]. Биологическим обоснованием этого метода являются прямые данные, свидетельствующие о высокой степени гипертрофии мышечных волокон в тех мышцах, которые испытывают наибольшую резистивную нагрузку в данном виде локомоции ([Уилмор Дж.Х., Костил Д.Л., 1997] – у бегунов), [Шенкман Б.С. и др., 1990] – у гребцов), а также то, что, несмотря на установленный факт преимущественного увеличения окислительного потенциала в МС-волокнах при аэробной тренировке [Holloszy J.O. and Соуle Е.F., 1984], увеличение интенсивности нагрузок или добавление механического отягощения способствует повышению ОП в БС-волокнах [Dadley и др., 1982; Rusko и др., 1991]. В легкой атлетике этот метод реализуется путем бега по песку, в гору, с сопротивлением; в велоспорте – во время «горной» подготовки или езды с большой передачей; в плавании – при плавании «на привязи», с тормозом или лопатками; в лыжных гонках – при тренировке на сильно пересеченной местности; растягивании резиновых амортизаторов или специальных блочных устройств и др. Смысл всех этих вариантов заключается в создании большего относительно обычной локомоции механического усилия, проявляемого основными мышцами в рабочей фазе движения при соблюдении в целом аэробного или смешанного характера энергообеспечения. В исследовании [Уилмор Дж.Х., Костил Д-Л., 1997] показана очень высокая степень гипертрофии МС-волокон икроножной мышцы у элитных стайеров и марафонцев. Нельзя утверждать, что эти бегуны применяли аэробно-силовой метод, однако известно, что трехглавая мышца голени испытывает самые высокие механические нагрузки в беге. То есть, предполагаем, что сочетание высоких нагрузок и аэробного характера тренировки может обеспечивать гипертрофию МС-волокон. Однако рекомендовать этот вид тренировки для бодибилдинга вряд ли представляется разумным в силу его специфичности и сложности.

Тренировка в аэробном режиме

Есть данные [Watt Р. и др., 1982], свидетельствующие в пользу того, что гипертрофия МС-волокон реализуется через замедление деградации белков, тогда как гипертрофия БС-волокон – через ускорение их синтеза. О меньшей интенсивности процессов деградации в мышечных волокнах после аэробной тренировки свидетельствует также факт повышения активности дегидрооротатдегидрогеназы, являющейся индуктором синтетических процессов (в БС-волокнах больше, чем в МС-волокнах) и небольшое снижение активности глютаматдегидрогеназы. что говорит о снижении активности окисления аминокислот после аэробной тренировки [Немировская Т.Л., 1992]. Однако точно установлено действие эндогенных и экзогенных анаболических гормонов, приводящих к гипертрофии волокон при сочетании их повышенного уровня в крови и физической нагрузки практически любого вида [Виру А.А., Кырге П.К., 1983]. При этом установлено, что анаболические гормоны в большей мере воздействуют на БС-волокна, ускоряя синтез быстрого миозина, а глюкокортикоиды, экскреция которых особенно выражена в конце длительной утомительной работы [Виру А.А., Кырге П.К., 1983], в большей мере ответственны за экспрессию генов медленного миозина в МС-волокнах [Валиулин В.В., 1996(2)]. Из всего сказанного можно сделать вывод, что, вероятно, возможен путь гипертрофии МС-волокон просто за счет рационального тренировочного процесса, стимулирующего, а не угнетающего гормональную систему спортсменов. Правда, примечательным является факт, что наиболее выраженным стимулирующим эффектом на анаболический пул гормонов обладает силовая тренировка в оптимальном объеме. Таким образом, наиболее надежным путем гипертрофии МС-волокон представляется включение в подготовку спортсменов специально организованной силовой тренировки.

Пример тренировки на развитие гипертрофии МС-волокон

Для примера рассмотрим основополагающее упражнение на развитие мышц ног – приседание со штангой на плечах. Как же будет выглядеть тренировка МС-волокон мышц ног? Приседания происходят по сокращенной амплитуде, таким образом, чтобы движение было медленным, плавным и что самое главное, в ходе выполнения упражнения не должно происходить расслабления мышц. Это достигается тем, что спортсмен не выпрямляет ноги в коленных суставах и не сгибает их до прямого угла. Т. е. происходят плавные колебания возле угла 100-140 градусов в коленном суставе. Делаются три серии в течение 30 секунд с отдыхом между подходами 30 секунд, интенсивность нагрузки – 25-50%, отдых между сериями – 10 минут. Основным критерием того, что вы все делаете правильно, является сильное жжение в мышцах на последних 15 секундах последнего подхода в каждой из серий. Аналогично проходит тренировка и других мышечных групп. Необходимо помнить, что количество МС-волокон в каждой из мышечной групп разное. И, соответственно, для достижения максимальной мышечной гипертрофии необходимо уделять значительное внимание упражнениям на развитие МС-волокон ног, спины и брюшного пресса, где процентное содержание волокон этого типа весьма велико, и не стоит слишком увлекаться упражнениями на развитие МС-волокон в таких мышцах, как грудные, трицепсы и бицепсы. Что касается отдыха между тренировками на развитие МС-волокон одной мышечной группы, то, по мнению специалистов, для него достаточно 3-4 дня. Т.е., через 4 дня вы можете повторять тренировку на МС-волокна одной и той же мышечной группы без снижения нагрузки на нее. На этом мы заканчиваем наш рассказ о гипертрофии МС-волокон с помощью тренировок. В дальнейшем мы продолжим разговор об оптимальных путях развития гипертрофии мышц. Успехов вам на тренировках и соревнованиях.